植物之间，通信无处不在

科技日报记者 赵汉斌

自然界中，植物并不是孤立存在的，而是经常与其他生物产生形式各异的互动。植物与植物之间，通过地上和地下部分产生的挥发物，以及利用根际分泌物“交流”互作，已得到科学界的较深入研究。

日前，中国科学院昆明植物研究所吴建强研究员团队受邀在著名国际期刊《植物生物学综述年刊》上发表关于植物与植物间通信的综述文章。

一系列的研究表明，寄生植物与寄主间可以进行物质与信号交流；此外，丛枝菌根真菌的菌丝也能在地下连接各种植物根系，形成庞大的菌根网络，在不同宿主植物间传递信号与物质。

寄生植物菟丝子和丛枝菌根真菌介导的植物间通信模式图。中科院昆明植物研究所供图

寄生植物，搭起地上“有线”通信网

植物没有“大脑”，也不能移动，但在长期的演化过程中，通过自然选择，它们拥有远比外表复杂得多的能力。其中，人们对其超强“通信”能力的认识，还在起步阶段。

在中国科学院昆明植物研究所，吴建强研究员带领的植物与其他生物互作化学生态学攻关团队，长期从事寄生植物与植物间的相互作用研究。

此前，他们首次提出寄生植物菟丝子与寄主植物可以形成“菟丝子连接的植物微群体”的生态学概念，并以此为研究模型，开展了一系列创新研究。

“植物在生长过程中，可能会面临虫害、病菌、干旱、盐碱、土壤贫瘠等诸多胁迫，其中植食性昆虫的取食是植物生存重要的威胁之一。”吴建强介绍，在生物协同演进过程中，植物拥有了复杂多样的抵御昆虫取食的策略，包括精妙的信号传导系统和多种多样的植物抗虫次生代谢产物。比如，植物激素茉莉酸是调控植物抗虫性的关键信号物质，而芥子油苷是十字花科植物的重要抗虫次生代谢物。

菟丝子，是旋花科菟丝子属一年生或多年生专性茎寄生植物，它们有多个种或亚种，但共同的特点是其不能像大多数自养植物一样进行光合作用。它们萌发后，必须尽快寄生在宿主身上才能生活。

“在长期演化过程中，菟丝子特化出‘剥削’寄主的器官——吸器，通过吸器与寄主的维管组织连接，形成物质交流的通道。”论文第一作者之一、昆明植物研究所申国境博士介绍，通过此前转录组学研究表明，菟丝子和寄主在正常生长状态下，存在着上千个信使RNA的交流，而且在转运中，可能作为一种长距离运输信号，发挥生物学功能。

“寄生植物菟丝子通过自身的维管束，可以与寄主交流，也可以在不同寄主间转运信号和水分、无机盐和有机营养物质，就像搭桥一样，维管束通道是一个挺复杂的系统。”吴建强说，菟丝子像“有线连接”一样很稳定，与挥发物或根系分泌物传递“无线”信号不同，它能够稳定地传导信号和物质，从而调动寄主植物产生生理变化。具体来说，菟丝子能够传递有生态学效应的抗虫系统性信号、盐胁迫系统性信号、氮素营养缺乏诱导的系统性信号等。

吴建强团队还首次揭示菟丝子与寄主植物之间，以及菟丝子介导的不同寄主植物间，都存在大规模的蛋白质交流，某些蛋白质被转运后还保留了生物学功能，比如寄主植物的成花素蛋白被转运到菟丝子中，激活菟丝子的开花信号，从而诱导其开花。因此，研究这种系统性信号交换机制，具有非比寻常的生理、生态意义。

丛枝菌根真菌，无声“勾连”地下通信网络

丛枝菌根真菌，是球囊菌门的一类与植物共生的土壤真菌，因其侵入植物根系，形成丛枝状结构而得此名。目前，全球已分离鉴别的种类超过300余种。

“在我们的地球上，约70%至90%的陆生植物，与丛枝菌根真菌能够形成互作。”吴建强介绍，丛枝菌根真菌在细胞间生长，在植物根皮质细胞中形成高度分枝的树状结构。根外菌丝从土壤中吸收、转运磷和氮等，然后卸载到植物根部。因此，这类真菌促进了植物对需求最盛的磷和氮的吸收；反过来，植物也可为真菌提供糖和脂质营养物质。丛枝菌根真菌并不“专情”于一株植物，而是同时“勾搭”相邻的不同的植物，形成共生关系，通过连接不同宿主的根系。

“这是一个新的研究方向，而且新进展不断，包括丛枝菌根真菌在不同宿主植物间传递抗虫、抗病等系统性信号，以及转运营养物质，为了解生物间的相互作用提供了丰富的信息和崭新视角。”论文共同第一作者、昆明植物研究所张井雄博士说，有越来越多的证据表明，与地表寄生植物与寄主间传递信号类似，复杂的信号同样可以通过菌丝网络，在植物间传播，并相互影响，使植物与植物之间的“通信”成为可能。

此前，有研究人员利用丛枝菌根真菌，连接两棵相邻的番茄植株，搭起菌丝网络，并对其中一株番茄接种番茄早疫病菌。科学家们发现，这会导致另外一株健康番茄植物中抗病相关基因转录水平升高和抗病相关酶的活性升高。其中，菌丝网络发挥了传递病原体防御相关移动信号的管道作用。

“总的来说，菌丝网络连接诸多植物，把受胁迫的系统信号转移给其他植物，从而激活防御机制。”吴建强说，这是一系列令人着迷的问题，但哪些植物可以通过菌丝网络传递移动的长途信号？这些信号产生和调控的机制是什么？能否展开双向通信？这种信号传导有哪些广泛的生理和生态效应？到目前为止，人们都还知之甚少，有待进一步探秘。

基础研究应用于农业尚待时日

然而，植物间由寄生植物的吸器或菌丝网络传达信号，并改变着植物生长发育的事实，正日渐明晰。随着对研究深入、成果积累，也不禁令人脑洞大开：这一切，是否能应用于农林发展和病虫害绿色防治呢？

此前，吴建强团队通过抗虫表型分析、激素及次生代谢物检测，并利用转录组和代谢组关联分析，揭示了多个基因在植物系统性抗虫中的作用机理，解析了植物系统性抗虫响应的机制。

桃蚜是栽培型作物的主要害虫，同时也是为数不多的可以取食菟丝子的刺吸式昆虫之一。相对于寄主来说，桃蚜更喜欢取食菟丝子。“我们首次发现在桃蚜—寄生植物—寄主植物三者之间跨界的双向信使RNA信息交流，意味着抗虫性信号从菟丝子传递到黄瓜叶和根中，导致后者对桃蚜取食产生了抗虫响应。”吴建强说。

在农业生产中，玉米等大多数作物都会长丛枝菌根真菌。吴建强告诉记者，很多时候，丛枝菌根真菌是帮植物获得氮和磷的，那我们是否可以通过人工合成或其他方式，改变作物与丛枝菌根真菌互作的强度，从而提高作物的抗性和产量。有些研究，科学家们已在着手进行了。

“除了植物本身内部的信号传输，上述的通信网络，也能传递它们和食草动物相关的移动信号。”申国境介绍，植物能感知环境因素，如水、光、营养物质可用性，以及来自昆虫和病原体的攻击，并利用局部和系统的信号通路，调整成长和抗逆生理响应。

同样，为了对付蚜虫，大豆会在叶片上生产出多种挥发物，不仅用来抑制蚜虫，还对蚜虫的天敌寄生蜂有较强的吸引力。这种效应不仅发生在受蚜虫取食的大豆植株上，也发生在菌丝网络连接的健康大豆中，表明某些移动信号，已给更多“小伙伴”，及早产生抗虫物质御敌。同样，棉铃虫摄食诱导的系统信号，也能通过菌丝网络，从受昆虫侵害的番茄植株传播到其他植株，这些信号无一例外地增强了信号受体植物的抗性。未来，这些发现或可用于农业生产。

此外，丛枝菌根真菌除了帮助植物吸收氮、磷等养分，同时对改善植物水土涵养，提高植物抗旱性，增强植物抗病能力，改良土壤结构，提高植被-土壤系统的生产力、稳定性和演替都起着重要的调控作用。